第八章 转座 回到冷泉港之后,就可以等着看夏种的结果了。麦克林托克坚持不懈地调查由 裂合桥周期所产生的新突变,作为这项工作的一邵分,她已经种了这样一批植物自 花授粉而产生的幼苗:在它发育的早期,第九对染色体的一条或者两条已经重新断 裂。依靠在这棵亲本植物上所发生的这种特殊的断裂周期,这些幼苗具有大多数绿 色幼苗常见的基本变异:它们可能是白色的、浅绿色的,或是淡黄色的,但是与一 直在进行研究的玉米的具它突变型不同,这些“突变”在单棵植株的一生之中显然 是不稳定的。在每一棵突变型的幼苗中,可以看到本不属于它的斑驳杂色——白色 叶片上镶有淡黄色或者绿色的斑点;而浅绿色或者黄色叶片上却嵌着绿色的斑点。 我们在其他的生物中一直以易变基因、彩斑或者镶嵌现象等术语来描述这些斑点所 反映的基因的不稳定性。但是在玉米中,却很少看见这样的变异。现在看来,在这 种作物中“易变基因”也是无处不在的。 每一个色斑表示由一个(突变的)单细胞分裂长成的一组细胞。较早的突变可 以从大斑点辨认出来; 而较新突变的结果则较微不足道,斑点也较小。其结果是, 在幼苗发育的某个特定时期,某一特定大小的斑点的数目可用来测量突变的频率; 有许多大斑点,就表明早期有高频率的突变。如此等等。人们能够从斑点的分布直 接辨认出随着植物的发育而出现的遗传事件的历史。 麦克林托克检查了这一遗传“时间图”,发现每一个斑点都表示一独特的突变 率。在特定植物的生活周期中,这一突变率是不改变的。在开始时,只是几个突变 细胞,一棵植物将终生保持这一特性:仅有几个大斑点,更多的是小斑点,但都代 表每一阶段与有效细胞库有关的同一突变频率,在单个植物的一生之中这些突变给 人的印象是有规律的;不管怎么样,使得它们出现的因子是恒定不变的。对于麦克 林托克来说,这种规律性表明有什么东西在控制着突变频率。 今天,调节和控制已成为遗传学家基本专业概念的一部分;但在四十年代、麦 克林托克回忆说,在大多数遗传学家中间“控制的思想甚至连想都没有想过。”当 然,不管是谁,只要看一看一个生物,他就能发现卑个受精细胞的发育是受调节的: 玉米籽粒产生玉米植株,但这情况是不能由它们是始于某组适当的染色体而予以充 分解释的。如果想要细胞产生组成生物体的各种特征型的组织的话,那么在它增殖 的时候就必须分化。但在当时,遗传学家们正为遗传和染色体组的变化而忙个不停。 因此,阐明细胞分化及其遗传型完成的过程的工作仍是属于胚胎学遥远领域的事情。 麦克林托克突变率不变的理论提供了一个与遗传事件直接有关的有关发育规律 性的实例。突变起着示踪物的作用,使我们可以读出细胞分化的历史:而这个历史 被证明不是偶然的。麦克林托克知道她正处在“某个非常重要的发现之上”。对她 来说,基因作用是怎样能够被调节这个问题始终是一个紧迫的问题。“我觉得,如 果你看一看整个生物体以及它是如何发育的,那么,那些我们称之为基因的东西恰 恰不得不被控制着。”麦克林托克非常熟悉玉米植株的外部生活周期,非常熟悉玉 米染色体的复制循环,这些训练了她按照进程去观察,去思考,现在她确信有了控 制正常发育遗传事件的线索了。 当科学家们试图理解新的基因序列的原则时,他们所做的第一件事情就是寻找 搞乱这种序列的事件。科学家们几乎总是在例外之中发现规律的。当麦克林托克继 续研究这些不稳定性的稳定模式时,她发现了例外中的例外情况。斑驳组织的特殊 部位所表明的突变率与整株植物不同。这些特殊部位的每一部分可能就来源于一个 独特的细胞,在许多情况下,它们看来是成对产生的。麦克林托克意识到这儿就是 她所需要的线索,立即“丢掉了其他的一切”去捕捉它,翌年冬天,在向卡内基学 院递交的年度报告中,她以不加渲染的语言描述了这一发现: ……两个有明显界限但又邻接的部位在突变率上表现为逆向 关系。一个部位的突变率大量增加(如叶片组织绿色条纹的数目 所表明的),它的姊妹部位绿色条纹的数目则大大减少。这些茎 和叶上成对部位的位置使人想到它们是由某一生长点的两个姊妹 细胞产生的。 麦克林托克对这一识别和它向她所转达的意义的激动之情溢于言表。“在发育 的时候,会有这样一种变化:将会从邻接的两个部位,一个部位挨着另一个,产生 两个姊妹细胞,你将从中看到它本身所表达的基因作用的模式非常不同于你已着手 进行的。在两个姊妹细胞中,它们的模式也不相同......,在一个细胞出现的频率 大量增加,而在另一个细胞中则大量减少,在有丝分裂的早期,一定出现过什么, 而造成了上述不同的模式。这件事是这样的惊人,以致我把什么东西都丢下了,我 并不知道——但我肯定地感到我将能够发现一个细胞得到了另一个细胞所失去的究 竟是什么,因为情况看上去就是那样。我没有办法不去想它:一个细胞得到了另一 个细胞所失去的,而我能够把它找出来……我不知道为什么,但我知道我会找到答 案的。”这神秘的洞蔡力——“一个细胞得到了另一个细胞所失去的”——对于麦 克林托克来说看来是通往对调节作出解释叮下一步: 她已经有了在细胞内规则变化(突变率不变)的证据;现在她正看着植物细胞 史上的某一点:突变率转换。有着某一突变率的亲本细胞分裂成两个有两个新突变 率的子细胞,一个比亲本高些,另一个比亲本矮些。这里是转换的起点;从这点出 发,麦克林托克可期待掌握有关控制突变率的更多情况。但是甚至更为重要的是, 这里是导致两个细胞分化的一个事件——也许恰好是产生不同类型的生物组织的那 类事件。以此为起点,麦克林托克能够开始展望一门科学——发育遗传学。 每一个生物是怎样发展成为其特有的形状的呢?作为一个生物学家,这个问题 是麦克林托克扑朔迷离思想的一个不可分离的部分。细胞遗传学家受到训练以掌握 麦克林托克所拥有的、并且在她以前就有的某种证据;但是只有具有她那样广泛兴 趣的独特人才方可领会其潜在含义。麦克林托克曾经研究过胚胎学,她懂得确定事 件(determination events)。 她一再强调说,确定事件是关键性的思想。她解释说确定事件是存在着的,在 那个时候,胚胎学家对它就非常熟悉了。它具有能引起细胞某种改变的性质,而这 种改变仅在细胞经过许多代之后才在其子代显示出来。胚胎学家已证明了这样事件 的发生,但它究竟是什么,他们却无可奉告——这与他们正在从事的工作完全不同。 而现在,麦克林托克有了有关它的性质的线索了。“总之,确定事件作为有丝分裂 的结果而出现,这样,一个细胞得到了另一个细胞所失去的。” 她花了两年时间才开始懂得这段话可能意味着什么。在此期间,她并没有园为 所得甚多而止步不前,但有一件事除外——那就是她深刻的信念。几年之后,当时 在冷泉港担任研究员的一位年轻的细菌遗传学家伊夫林·威特金问麦克林托克,在 不知道将会产生什么的情况下她怎么会整整地干了两年。“我从来想不到有什么会 成为绊脚石的。并不是我已经知道了答案,而是从事这项工作时,我感到一种快乐。 你让材料告诉你将走向何处,每走一步,它都告诉你下一步是什么,因为在你心中, 一个全新的模式正与你结合在一起。你所追随的不是一个旧的模式;你所信的是一 个新的模式。你让你所做的每一件事都集中于此。你不可能人为地改变它,因为一 切都浑一体。你不会遇到困难。” 两年之后,她知道她正在观察的是染色体中控制断裂(或解离)的一种结构— —她第一次朦胧地看到了转座。“我有了答案。我有了答案,恰与基因毗连处有一 组分,它对另一个因子所送出的信号(通过本身解离)作出反应。”她将这个体系 称为解离-激活(Ds-Ac)体系(她首先发现了说明上述控制的机制):Ds代表解离 因子,Ac代表激活因子。 但麦克林托克是怎样得出这个结论的这件事,其本身顺理成章地就是一个故事。 随着对玉米植物每一代进行的研究,越来越多的异常的资料都积累起来了,这些资 料不符合任何常规的结构。整理这些资料需要一座新的、复杂的理论大厦,一座转 座的、但转座只是其中一部分的大厦。在将这个故事充分完全地介绍给科学工作者 之前,总共花了六年时间,然而她所阐明的这一逐步深化的大部分思想,产生于她 为华盛顿卡内基学院所写的年度报告之中。 从这些年度报告中人们能够得到一个印象:将麦克林托克的理论渐渐展开就象 是将许多假设层层剥笋一样地剖开,每一个假说在概念上比起前一个来吏抽象,离 感觉的物体更遥远,然而它所说明的内在逻辑性是这样的令人信服,以致每个领会 这逻辑性的人能够“看见”抽象本身。和麦克林托克在同一幢楼里工作的威特金日 复一日地仿效着她的工作,威特金终于感到她也能够“实际看见基因开闭”。麦克 林托克本人很容易忽略的是,相对没有受过训练的眼睛所能看到的和仅按照一长串 推理的帮助方能看到这两者之间的差别的,对于她来说,后者已成为第二本性了。 事实上卜从她在玉米植株上实际看到色素斑点到她最终写出控制因子,是经历了艰 苦的认识过程的。为了产生她自己的类推,她的“计算机”无时无刻不在工作着— —她穿梭于斑点、其形成的模式,以及她固有的想象力之中,从第一次发现线索到 最终作出解释是一段漫长的旅程(它花了六年时间),路线不是笔直的。事实上, 直到引进一个新的条理化的方案而使其变得比较简单、比较有条理之前,模式日趋 复杂混乱。但麦克林托克总是领导着潮流。资料越是复杂越是混乱,就越有必要有 一个衡量的标准使她认清潮流,有一个稳定的因素使她坚信宗旨。她固有的想象力 提供了这个衡量标准,她极度的自信则提供了这一稳定因素。在下面的章节里,我 们将用粗线条描出这一旅程的各个阶段。这可不是容易追随的旅程,但是对此进行 的尝试将会导致对她所作的贡献作出正确的评价。 转座是一个两部分的过程,包括染色体因子从原来的位置释放,插到一个新位 置上。麦克林托克所得到的有关这样一个机制的调节体系的第一个暗示是出现了这 样一个现象:当因子关闭时,它本身就是转座过程的(即迎染色体因子释放的)前 一部分的结果。在许多表现出遗传稳定性的植物中,麦克林托克发现在染色体内断 裂有规律地出现和高度特化的证据,她把这个现象称为解离。解离与遗传稳定性的 相互关系早就取得进展了,而在那时,转座仍是个遥远的东西。 在这些植物的最早一熟中,有一件特别引人注目的事情,就是在自花授粉之后, 有一棵植物有几棵籽粒所显现出的彩斑的模式非常特别,引起了人们的注意。按照 它们已知的基因的组成,这些籽粒应该是无色的。可是事实却相反,它们有轮廓分 明的各个部位,从这些部位可看到色素沉着的独特模式——在一些细胞里,有色斑 点表明抑制显出(糊粉层) 颜色的显性遗传因子的丧失。通常,遗传因子(I)应 位于第九对染色体的短臂上; 在这些特别的植物中,I因子想必应代表每个细胞第 九对染色体中的一条。每一个部位模式的特征是有色区域基本上同样大小,分布均 匀; 各部位因上述斑点的频率和大小而不同。这些模式的规律使人想到I因子“一 直有规则地从某些细胞中被释放,在每一部位,在胚胎组织的发育中它以特别的频 率发生于特别的阶段”。这里的关键词是“有规则地”这个词。在这以前,就一直 注意到遗传标记的丧失。这标记丧失的时间和频率似乎是有规律的,因此是在某一 类的控制或调节之下的,这样的情况是新的、值得注意的。遗传因子是不是有可能 是本身控制的来源呢? 麦克林托克试图查明发生了什么事。第二年(一九四五年)夏天,她种了一些 用那些玉米籽粒长成的幼苗,在它们生长的过程中进行观察。这些植株如果繁殖后 代,就会成为主要的信息来源。遗传分析主要包括对各代植物特征的过渡进行观察。 要查明遗传因子是不是控制着这些“系统的”丧失,第一件事就是确定这些籽粒的 (以及产生这些籽粒的植物的)精确的基因组成。在产生这些籽粒的原始亲本植物 的染色体中一直存在着大量已知的遗传标记,但是作为在亲本植物发育的早期所发 生的裂合桥周期的结果,以及因为减数分裂期间所发生的可能的交换,重新确定了 这些特殊籽粒的染色体的遗传序列。 事实上,如果调节I因子丧失的时间和频率的 遗传因子确实存在,而向人提供一张将已知的标记都标上的图的话,那么就可能确 定这个因子的位置,即“定位”。 用清晰的、明确的表型来“定位”一个已知的遗传标记,是相当简单的过程。 它要求在不同的遗传组成的一对亲本间有一系列的“交叉”和结合,假定基困在染 色体內以线形排列,那么载有两个截然不同遗传标记的不同等位基因的一对染色体 间基因交换的可能性,就与遗传标记间的实际距离成正比。由此可得出这样的推论: 两个标记间的距离越大,这段染色体断裂的可能性就越大。这样,一个因子与另一 个相关因子的物理位置就是由结合父本和母本的遗传特性的子代的频率所决定的。 “定位”这一未知遗传因子的过程以同样的、但可能复杂得多的方法进行,特别是 当这个因子的表型表达象一直记录在案的那种间接的情况下更是如此(麦克林托克 试图为一个是否存在尚有疑问的因子定位——这个因子如果存在的话,通过某些其 他遗传因子的丧失来表达自己)。后来,麦克林托克面临了更加困难的任务,她需 要给比距任何可看见的指示物更远的因子“定位”。但是,一个门外汉,只要他有 足够的经验,那些看上去抽象、间接、迂回并似乎一无希望的事物,最终会显得既 具体又简单。这一连串的步骤对麦克林托克来说是简单的:采自经过分析的植物的 花粉,在另一些已知遗传组成的(选择易于观察该标记的)植物变种的穗丝上授粉。 然后分析产生的子代。可在成熟的籽粒中,以及,在后来由此籽粒长成的植株中, 第一次观察到植物的一些原始性状。 经过许多次这样的杂交之后,确定了经过解离的染色体的精确遗传组成,并确 认遗传因子显然控制其本身的解离。它位于第九对染色体的短臂上,在着丝粒下端 约三分之一处。独立的细胞学分析肯定这样一个事实:断裂发生在同一点上(麦克 林托克最后把它称为Ds位点)。在一个核中,她实际上能够发现第九对染色体在同 一点断裂,而两组染色体断片显然全然是同源配对的。在一九四六年夏天结束之前, 她已经可以得出结论“(这些植物)断裂本身与在其他彩斑观察到的‘基因’突变 一致。”虽然她不能说出在其他彩斑模式中是什么引起“突变”的,但她指出,有 一个仍然未知的普通机制构成控制所有这样“突变”的时间和频率的基础。 一年以后,分析更进了几步。她原先的结论现在更清楚了: 在这一情况下,突变并不是由基因作用中可见的表型改变来 表达的,相反,它是通常在染色体内这一位点与一邻近位点保持 线性内聚的键解离来表达的。作为突变的最终结果,染色体解离 成两个完全脱离的部分。 但是现在,通过杂交将彩斑模式与其它基因型区分出来之后(通过这个模式, 遗传成分控制着解寓),促使麦克林托克得出结论:涉及的不是一个,而是两个不 同的遗传位点,“积累的证据表明只有当特殊的显性因子存在时,Ds位点才发生解 离突变。这个因子称为Ac,因为它活化Ds。”在Ds中的某个东西激发解离,但在Ac 中的某个东西激发Ds。更多的遗传杂交表明Ac位于第九对染色体的长臂上,离Ds位 点很远。 到这时,麦克林托克已发现了新的、可以更清楚地显示染色体的染色技术。她 还通过聪明地选择遗传杂交,设法引进了细胞学标记,以将那些载有与不载有Ds标 记的染色体很容易地区别开来(在显微镜下,Ds本身是不能看见的,但是其他的标 记,诸如她在Ds邻近部位引入小的末端结节,却能看见)。现在麦克林托克在细胞 学分析中已处于领先地位:她能够准确记录具有(或不具有)Ds位点的染色体所发 生(或不发生)的实际的物理改变。她所看到的进一步证实她原先的结论,但同时 也增加了新的问题。她距解释她最初观察的(仅仅只有解离是不够的)仍相去甚远, 更不要说相应增加的新资料日趋复杂这件事了。 她仍不能回答这一核心问题:是什么促使一开始就引起她兴趣的那些解离“突 变”模式的突然改变的?看来,这些特别的部位显然是由原先的一个细胞经历了某 些改变,麦克林托克把它称为(假设Ds位点的)“态的改变”。但究竟是怎样引起 的呢?与本身的实际解离突变不同,这“态的改变”看来是可逆的。一个细胞一旦 失去了某个遗传因子就不可能再恢复了;这样,由于失去了抑制色素形成所需的基 因,使得细胞的子代保留了色素沉淀。另一方面,显然有色斑点的模式(解离的频 率和时间)是可以改变的——再一次恢复原状。 一九四八年以前,麦克林托克知道上述态的改变同样出现在Ac位点———个日 益引人注目和有影响的位点。更为复杂的是,新的可变位点——与Ac同样有关—— 不断地出现。到现在为止仅在第九对染色体上就鉴定出四个其它这样的位点;所有 四个位点都由Ac控制,并都显示出这样的“态的改变”。麦克林托克把注意力转到 Ac位点本身的研究上。Ac对这些其他位点是怎样的一种控制,它本身又是怎样表达 的? Ac位点没有直接的表型表达;仅可根据它对Ds的作用而将它鉴别出来。然而, 这已足以鉴别在任何特定植物中,或者在任何特定染色体中Ac位点存在与否。在遗 传特征上(仍由遗传杂交而测知),这个位点是单一的、独立的和显性的。然而, 与比较熟悉的基因位点不同,它不是起简单的“开、关”效应的作用。显然;由Ac 控制的突变的频率和时间是Ac“剂量”本身的功能;因为在胚乳组织的细胞里载有 三套染色体,所以这是具有一个、两个或三个可比较的Ac“剂量”的植物,经这样 的比较后得出结论:“Ac的剂量越大,Ds(或者其它Ac所控制的)突变就发生得越 迟。”因此,Ac剂量的憎加将使突变频率明显降低。 在那些仅载有单一剂量的Ds和Ac的植物中间,不仅突变频率高,而且突变模式 有很大的变异性。特别令人感兴趣的是上述植物的许多部位的突变率是变化的。它 们的出现致使麦克林托克在一九四八年写道:“这些不同部位直至整个突变模式之 间的相同点给人以深刻的印象,而它们一直是由不同剂量的Ac结合而得到的。”换 句话说,它们看上去就好象与不同剂量的Ac相应的不同部位! 在将所有资料集中在一起之后, 看来只有一种解释是合适的。 它需要假定: “(1)Ac位左边大量同一来源的、可能是直线排列的单位组成;(2)当染色体复 制时或者复制过后,在这些位点上大量的单位发生改变,这样,一条染色单体得到 了它姊妹染色单体失去的单位。”最后,她有了“一条姊妹染色单体得到另一条染 色单体失去的”想必是什么的答案。在这种情况下,它是Ac的一个单位;由于它从 一条姊妹染色单体转移到另一条染色单体,才观察到态的改变。 但是故事仍没有完。在上述交换的完全意义能够被理解以前,需要谈一下其他 的问题。Ac在Ds或其他在Ac控制之下的可变位点控制可突变性,这意味着什么、引 起态的改变的Ac的单位是怎样增减的? 已确认Ac(不管指的是什么)在Ds位点诱发断裂,这些断裂通常是随着断片的 两端融合而发生的。持续的遗传分析表明Ds和Ac有时候可在先前所确定的不同位置 找到。这两个事实加在一起使人联想到转座——麦克林托克在一九四八年第一次公 开介绍的一个术语和概念。一九四九年以前,麦克林托克所确定的不仅是转座的发 生,而且为Ac所控制的可变位点的多重性提供了线索: 经继续研究……发现涉及Ds位点的一类事件,Ds看来被所 有Ac控制的可变位点的最初的和后来的行为所控制。这个事件 引起Ds位点的转座,从染色体的一个位置转座到染色体的另一 个位置上。在这新的位置,Ds对Ac的反应恰如Ds在其先前的位 置那样。 在所有这样的情况下,Ac的存在是必然的。它的描述如下: 如果两断裂在Ds位点相对的两边诱发,那么会释放含有Ds的染色体断片,断片 可在可能已同时发生断裂的染色体组的任何其他部位插入或融合。通过这样的过程, Ds可改变位置。Ac通过在Ds的原来位点诱发断裂而“控制”这样的事件的发生。虽 然Ds本身是看不见的,但是“在新的位置上很容易将其检出……因为它象在它先前 的位置上那样表现出来。”即它随后经历了解离。 根据新的解释,所有Ac控制的其他易变位点不是别的,正是Ds位点的新的座位, 如果新的座位碰巧在功能基因上的话,那么Ds的存在就会对这个基因的正式功能起 抑制作用,正式功能仅随着Ds的释放而能够恢复。Ds对功能基因座位的转座,对遗 传学家来说是一件特别幸运的事情,因为它提供了直接检测Ds存在与否的手段。人 们无需只依靠解离本身来检测Ds; 根据定义,现在他们能够通过具有直接表型表达 的功能基因作用的抑制或恢复来推断它的存在与否。 最后,Ds位点的改变可归因于Ds亚单位的增减。正如Ds位点的断裂能导致整个 位点的释放一样,同样地,在另外一些场合中,它们可导致部分Ds断片的增减。转 座的假说取得了惊人的成就,在资料似乎已复杂到一无希望的地步的情况下,现在 开始变得井井有条、简单明瞭。但是即使到现在,分析还是不完全的。 Ds位点断裂的发生时间和频率(不管它们是导致转座、染色体断片缺失,还是 态的变化)依赖于Ac存在的剂量。这样的断裂当Ac不在的情况下从不发生。从这个 意义上说,Ds被说成是在Ac的控制之下的。但是观察到Ac本身经历了断裂、态的改 变和转座。那么,是什么控制这些事件的呢? 答案是Ac本身。麦克林托克在向冷泉港一九五一年学术讨论会提交的论文中写 道:“由于Ac有特别的态和剂量,Ac改变的时间和发生是由本身控制的。”这种反 馈意味着与在减数分裂和有丝分裂期间所发生的染色体分离事件相偶合的自动催化 机制与细胞分化有关。在Ac发生的特别改变的结果主要由在其中发生变化的细胞的 发育阶段而定。尤其是发生在植物配子体发育早期(受精前)的转座事件导致在个 别玉米穗的籽粒戏剧性的分化,包括在每颗籽粒内个别细胞系(即谱系)分化发育 的可能性,而后来发生的事件(胚乳发育时期)导致籽粒均匀发育。“如果在胚乳 发育后期以前上述变化(包括Ac的特别状态)的时间推迟了,那么所有的籽粒将显 示出同样的同步推迟。”但是,再一次地,并不是所有的籽粒均如此。此外,在这 些玉米穗上存在偶然不一致的籽粒使人想到内部和外部环境的改变可能促使Ac不寻 常的早期变化。如果是这样的话,Ac的变化部依赖于它们在其中发生的细胞(或核) 环境,井反过来对它们所产生的细胞系引起不同的核环境(和由此产生的遗传结局)。 总之,Ac状态或位置的改变只依赖于特定细胞内Ac的状态,这就解释了所观察到的 多种可突变性的模式;根据上述改变发生处的状态,它也为鉴别籽粒、细胞系或个 体细胞提供了机理。 但是,所有这一切对于正常发育又说明了什么?这些可突变位点不是由于十分 反常而引人注目吗?麦克林托克认为是这样。这些引导麦克林托克沿着这条漫长坎 坷的路走下去的花斑模式,并不象有的人可能认为的那样,表示破坏了一个正常的 过程。相反,可以看到它们“只是发育时在非正常时间里进行的一般分化过程的例 子。”以这样的方式进行估量,它们提供了理解细胞核,甚至作为一个整体的细胞, 在控制分化过程中所起的作用。特殊类型遗传作用的潜力随不同细胞的细胞核组成 的差异而改变。这样的差异可能是由姊妹染色单体间控制因子的转座引起的,因而 使得姊妹细胞核不复相同,或者可能是以其它方式生成的。产生如此不相等的事件 恰恰可能是胚胎学家长期探索的“确定事件”。但不管它们是以什么方式产生的, 它们表明理解发育的关键不是基困本身而是基因的识别,“这是有组织的体系;在 发育的任一时刻它的功能就象单位一样。” 六年紧张的工作使麦克林托克实现了她早年的幻梦,她以严谨的结构和充足的 论据建造了一座理论的大厦。大量资料塞满了办公室的柜子:一次遗传交叉一张卡 片,记录这些交叉数据的厚厚本子,大办公桌堆着附有说明的资料,以及只论述转 座的分成三部分的长篇手稿。麦克林托克回忆说:“那时候转座对生物学家来说纯 属无稽之谈。”因此,实际上她的资料处处都遇到了预料到的反对。“我狂热地收 集表明必须发生转座的证据——直到确凿无疑为止。”证据多得无法公布。她分几 次写出有关Ds转座的连载文章——用给那时已搬到了伊利诺伊大学的马库斯·罗兹 的私人信件形式写出专题论文。麦克林托克送了一份复写的副本给斯但利·斯蒂芬 斯——在罗利的北卡罗来纳州立大学从事棉花研究的一位聪明伶俐的、富有同情心 的遗传学家。在冷泉港,麦克林托克每天跟伊夫林·威特金一起讨论她的研究结果。 遗传学家西奥多修斯·杜布赞斯基的学生伊夫林·威特金第一次来到冷泉港是 一九四四年夏天;次年夏天她又来到冷泉港,一呆就是十年。现在威特金教授主持 拉格斯大学巴巴拉·麦克林托克研究会的工作——在那鼓舞人心的漫长年月里,威 特金感到了麦克林托克给予她的恩惠,为表达她的谢意,威特金就以麦克林托克的 名字命名了这个研究所。从一开始,那位年长的妇女就受到了这位年轻的女士的爱 慕和钦佩,伊夫林·威特金很快就成了能分享麦克林托克直觉和发现的人。麦克林 托克在深奥的玉米遗传学方面对她进行指导,并向她解释所得出的数据的意义。 威特金本身不是一位玉米遗传学家,但是在麦克林托克的指导下,她很快就胜 任了辨认模式的工作,而且她干得如此之好,以致“实际上也能看到基因在一定时 间里开闭”。威特金自己的实验室与麦克林托克的实验室在同一幢楼里,当有什么 新东西出现时,麦克林托克就打电话给她,她就下去看。学习玉米遗传学——与她 所研究的细菌是这样的不同,且复杂得多——占去了她大量时间。但是,能够沿着 麦克林托克研究的方向前进所感受到的激动,使她觉得值得一干。 “只要从她的肩上向前看,看着那些目标,你就能想象事情将如何进行——她 使你看到了它,”威特金说,“她甚至能够把它传播给一个门外汉。她能够将其付 诸实现。” 威特金回忆说在当时分化的问题压在每个人的心上——甚至在威特金的博士考 试中向她提出了怎样说明由相同的胚细胞所引起的组织发育分化的原因——但是没 有人知道答案。麦克林托克所发现的“与我们所知道的任何东西都全然无关,它象 是在观察二十一世纪。” 然而,没有多少人象她那样自信。麦克林托克回忆说,“伊夫林是唯一真正懂 得我所干的事情的人。”马库斯. 罗兹当然是支持她的——他绝对信任她——但她 不能肯定他是否完全懂了。冷泉港的其他大多数人都不很懂得玉米遗传学,而且在 一九五0年以前, 他们通常能得到的唯一说明是麦克林托克写给华盛顿卡内基学院 的报告。这些报告同后来所写的论文相比,是异常易读的,但在当时就很少有人读 过它。这些报告并没有得到广泛的流传,也几乎没有什么材料支持这些报告。科学 家们则一般是不留意一所学院的年度报告来了解在这个领域里发生的事。 一九五0年秋天, 麦克林托克在“国家科学院资料汇编”中发表了Ds和Ac转座 的摘要报道。她以《玉米易突变位点的由来与行为》为题介绍她的课题,以促使人 们注意她正在进行研究的其它类型的遗传不稳定性(包括著名的“位置效应”)之 间的相似之点,同时强调在所有这样的生物体中,在杂色下面的机制的相同性。但 提出这个工作的完整的报告的明显原园——尽管只是强烈的暗示——是下一次冷泉 港的学术讨论会。随着会期的日益临近,她变得越来越忧心忡忡。那时候,她将怎 样能够拼凑起足够的文章以让她说清楚一切?她能把她所“懂”的传达给其他人吗? 她完全知道她自己的思想和她同事的思想之间已存在着不一致,知道他们中间的大 多数人将很难领会她的新发现的含义。 ------------------ 素心学苑 收集整理